植物激素作为植物体内的痕量信号分子，对于调节植物的各种生长发育过程和环境的应答具有十分重要的意义。植物激素及一大批人工合成的生长调节物质的应用直接为作物和果蔬农业的化学控制作出了重要的贡献。我国的植物激素研究有很久的历史，在推动农业的发展中也作出了不少成果。由于遗传学和分子生物学的进展，近二十多年来国际上植物激素作用的分子机理研究有了不少重大的突破，我国在国家相关研究项目的支持下，植物激素信号转导、激素间的相互作用和激素生物合成的调控等方面的研究取得了国际高度关注的成绩。目前我国已经形成了一支以分子生物学和遗传学为背景的优秀年轻科研队伍。为了推动这一领域研究工作，更好地为作物化学控制，我们将以“植物激素与绿色革命”为题组织香山会议，研讨国内外研究进展和发展趋势。《植物学通报》邀请了我国在这一领域研究取得突出进展的部分科学家，并结合各自研究的工作，综述国内外重要进展，形成“植物激素”专辑。希望能基本反映我国在这一领域的总体水平。本文将简单回顾我国的植物激素研究历史和现状，并提出植物激素研究的未来方向。
1 中国激素研究的历史回顾
1.1 早期起步
我国植物激素的早期研究更多地集中在各种激素和生长调节物质对植物生理生化过程的影响，试图揭示其调控机理。由于植物激素作用的复杂性和生理学与生化手段的局限性，这方面的研究到上世纪九十年代初基本上局限于生理生化的研究，但在激素和生长调节物质的应用方面有不少成果。之后，由于分子生物学和遗传学理论和技术的飞速发展，以及一批留学回国的青年学者的加盟，使这一领域进入蓬勃发展的阶段。
我国学者在植物激素方面有关的研究最早可以追溯到1930年李继侗教授发表在荷兰科学院院报上的“去顶燕麦胚芽鞘新的生理尖端的再生”论文，因此他有中国植物生理学研究第一人之称(曹宗巽，1962)。Tang(汤玉玮)和Bonner(1947，1948)对 IAA 破坏的酶促作用进行了系统的研究。李继侗、罗宗洛、崔潋和罗士韦等教授三四十年代开始组织培养工作，其中崔澂教授在组织培养研究中证明简单的化学物质(腺嘌呤)能够调节细胞分化，促进芽的形成(Tsui，1948)，这个研究结果最终导致激动素的发现(Chu，2002)。罗士韦(Loo，1945，1946)茎尖培养的成功，推动了这一领域的研究。他们的工作和回国后努力，促使在中国科学院上海植物生理研究所和植物研究所及一些高校形成了一支相当强的植物组织培养的队伍，如王伏雄、李正理等在胚胎培养，曹宗巽在黄瓜性别分化的激素调控，罗士韦等在人参等药用植物组织培养方面均做出过很好的工作，可惜在“文革”中受到了批判。植物激素在组织培养中的广泛应用使我国科学家在二十世纪七十年代末成功地完成了许多作物茎尖的无毒培养，使700余种植物能够通过茎尖或原生质体获得再生，并目这些成果当时已经被应用到生产上(Xu and Chen，1996)。之后，植物组织培养过渡到利用激素调控禾本科作物花药培养再生植株，这推动了植物的单倍体育种(Chu，2002)。八十年代末国内科学家开始利用生长素与细胞分裂素等激素的合成途径关键酶基因转化植物，研究这些激素在植物中的作用机理。
1.2 激素理论成果应用于实践
生长素是最经典的植物激素。Went(1926，1928)在二十世纪二十年代证明介导植物向光性，后来证明介导这一现象的物质基础是吲哚乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)。生长素类化合物(包括 NAA 和2,4-D 等)具有促进植物生长发育的基本作用，五十年代我国在生产上已经广泛用于防止番茄落花(汤佩松，1959)。从上世纪五十年代末到六十年代植生所罗士韦等对赤霉素的生理作用和应用进行了一系列的研究(周荣仁，1963)，在全国也有一个应用的高潮，赤霉素在无籽葡萄生产以及杂交水稻制种上的应用得到了肯定。1973年后李季伦等利用玉米赤霉菌培养生产玉米赤霉菌烯酮(zealenone)，证明这种物质具有调节植物生长发育的作用(吴相钰等，1996)，一度以5406菌肥在生产上广泛应用。七十年代中国科学院上海有机化学所成功合成油菜素，原上海植物生理研究所负责研究其生理功能，后来油菜素作为增产剂在生产上应用至今。这些成果应是基础研究面向国家需求的很好例子。
1.3 “科学春天”时期的激素研究
二十世纪七八十年代从国家来讲，也是进入“科学的春天”，植物生理学前辈汤佩松教授应美国植物生理学会(American Society of Plant Physiology，ASPP)之邀，在 ASPP 年会上作了题为“中国植物生理学五十年：新长征序幕”的大会报告，报告中提到当时中国植物生理学研究的几个重要的研究中心(上海植物生理所、植物所、北京大学和南开大学、北京农业大学、华南植物所、兰州大学和杭州大学)，这些中心也都涉及激素研究领域(Tang，1980，1983)。在崔潋教授的带领下，北京植物所和南开大学开展了水稻发育和番茄等果实储藏过程中的激素调控机理以及组织培养的研究工作，形成了一支重要的研究队伍，取得了进展。曹宗巽教授在北京大学开展百合花粉萌发的激素调节、黄瓜性别分化过程中内源雌酮以及 ACC 氧化酶的作用等方面的研究，揭示出了生理机制。原上海植物生理所和植物所在利用乙烯催熟的原理，通过气调控制果实成熟方面和在苹果等水果的储藏上取得了很大成果。华南师范大学和当时的浙江农业大学等在植物生长调节物质的生理和应用方面也作了不少工作。另外，南京农业大学周燮教授及其研究组在激素的免疫学和化学检测方法上做了长期的研究，基本改变了激素测定主要用生物分析法的状况，为我国相关研究单位提供了重要的技术支持。兰州大学吕忠恕和梁厚果教授证明白兰瓜和苹果等果实呼吸跃变细胞色素途径和抗氰呼吸途径规律，表明果实呼吸跃变与乙烯形成平行(汤佩松，1979)。
1.4 激素作用机理研究遇到瓶颈
上世纪八十年代以后植物激素研究在各个大学和研究机构有了规模化的发展，在各种作物上对生长物质(除了经典的五大类激素之外，还有油菜素、茉莉酸、系统素和PP333等等)的作用做了尝试性研究。各种经济作物和粮食作物的组织培养研究发展到了鼎盛时期，使我国总体研究成果成为该领域国际领先的主要国家同时一些林木花卉形成了产业化。但是对于激素在植株再生和器官分化过程中的作用仍处于经验式的探索阶段，难于揭示确切机制。八十年代初开始的各种国家研究项目(如863项目)对我国发现的“光敏核不育水稻”研究给予了大力的支持，带动了光周期调节水稻不育的激素作用机理研究，发现了赤霉素与 ABA 等激素在生殖器官发育中的可能作用，积累了一些实验素材。但这一时期的主要研究策略是通过分析各种激素在植物体内的含量，以及用各种生长调节物质的处理来研究可能的作用机制，很少借助遗传学等学科的理论和技术。八十年代末期，有关激素作用机理的研究在我国基本上到了徘徊不前的状态，而此时国际上分子生物学和分子遗传学的发展，使该领域在九十年代末进入新的快速发展阶段，克隆了—批与重要激素的代谢和信号转导相关的重要基因。
2 中国植物激素研究的现状
二十世纪九十年代中后期以来，我国科学家在植物激素代谢、转运和信号转导等领域取得了一系列重要成果，特别是在最近的几年里有了突飞猛进的进展，在国际高端期刊连续发表研究论文，受到国际同行的高度关注(种康，2005；2006；Xu，2006)。
2.1 植物激素的代谢、转运及其调控
生长素的生物合成一直被认为主要是通过依赖于色氨酸的途径合成的。我国科学家证实了一条不依赖于色氨酸的生长素生物合成途径的存在，在该途径中，吲哚-3-甘油磷酸(indole-3-glycerol phosphate)是重要的分支点(Ouyang et al.，2000)。这项研究是在“文革”后，我国科学家在国际主流刊物上发表的首篇有关植物激素研究的原始研究论文。异戊烯基转移酶(isopentenyl transferase，IPT)是细胞分裂素生物合成途径中的—个关键限速酶，我国科学家对拟南芥 AtlPT8/PGA22 基因的研究对阐明高等植物中细胞分裂素的生物合成做出了重要贡献(Sun et al.，2003)。
节间的伸长决定了水稻植株的株高，是影响水稻产量的一个关键农艺性状。赤霉素在调控株高发育方面具有重要的作用。我国三个实验室对水稻经典突变体 eui1 的独立研究发现 EUI1 基因编码一个细胞色素P450单加氧酶，此酶参与了赤霉素介导的 SLR1 降解和赤霉素合成的反馈调控，从而调控水稻节间的生长发育(Luo et al.，2006；Ma et al.，2006；Zhu et al.，2006)。水稻矮缩病毒( RDV )导致病株矮小，发现 RDV 的外层 P2 外壳蛋白与赤霉素合成途径的一个关键酶内根-贝壳杉烯氧化酶相互作用，使水稻中赤霉素合成受到抑制，显著降低赤霉素含量。该研究揭示了 RDV 侵染导致矮化的机理(Zhu et al.，2005)。
植物激素一般以多种衍生物或修饰形式存在，是调节激素在体内平衡与生物学活性的主要方式。长期以来，对主要植物激素不同衍生物之间的转换了解很少，尤其是其生化与分子机制。我国科学家通过对拟南芥功能获得性突变体 iamt1 的研究发现其野生型基因编码一个 IAA 羧端甲基转移酶，该酶催化具有生物学活性的 IAA 转换为无活性的甲酯-IAA，从而调节生长素在体内的平衡(Qin et al.，2005)。植物磷酯酰肌醇途径的关键酶可能通过调节生长素代谢相关基因的表达从而影响生长素的含量并进一步涉及其相关的生长发育过程，如子叶脉的发育等(Lin et al.，2005)。此外，利用转基因烟草证明了 IAA 代谢对花药培养中花粉胚具有重要意义(杨洪全 等，1997)。
生长素的极性转运在植物生长发育中具有重要的调控作用，是最近十余年来植物生物学中的热点之一。植物激素在特定的组织和器官中合成后，通过 PIN 家族蛋白和 AUX1 蛋白转运到其靶点器官、组织与细胞。生长素的极性运输在胚胎和叶片中对称性生长具有重要作用(Liu et al.，1993；许智宏，1998)。拟南芥的 BUD1 基因编码 MAPKK7，作为生长素信号途径的一个负调控因子，BUD1/MAPKK7 直接参与了生长素的极性转运的调控(Dai et al.，2006)。该项研究首次揭示了高度保守的 MAP 激酶信号转导途径参与了生长素信号转导的调控，对深入理解生长素极性运输和信号转导的机理具有重要意义。
在水稻中，OsAGAP 基因编码一个 ARF-GTPase 激活蛋白 ARF-GAP，与拟南芥中调节生长素输出载体 PIN 的因子 GNOM 生化活性完全不同，这种蛋白调节生长素的输入载体。过量表达 OsAGAP 导致转基因水稻中生长素极性运输受阻，明显影响主根与侧根的发育，暗示 OsAGAP 过调控囊泡运输而调控生长素的极性转运(Zhuang et al.，2006)。这是首次发现生长素输入载体 AUX1 受 GTPase 附属蛋白调节的报道。这一研究对于全面理解小 G 蛋白调节生长素转运载体调节机理具有重要的意义。
虽然对生长素极性运输的了解比较系统，但对其它植物激素转运的研究很少。最近的遗传学和生物化学研究表明拟南芥 AtENT8/SOI33 和 AtENT3 蛋白可能是细胞分裂素的转运蛋白(Sun et al.，2005)，这是继生长素转运蛋白 PIN 家族蛋白后，目前发现的唯一植物激素转运蛋白。